图1：昆虫复眼（图片来自wiki.commons）
图2：扇贝眼睛结构（孙妍供图）
图3：外套膜上的“小黑点”就是扇贝的眼睛（图片来自wiki.commons）

    眼睛结构巧妙，功能重要，被达尔文称赞为“极其完美的器官”。动物界中，约有2/3的物种都有眼睛。其中，扇贝眼睛众多，有些种类（如欧洲大扇贝）的眼睛甚至有200多只。这些眼睛长在左右两壳内肉质的外套膜（又称“裙边”）上。

    在寒武纪之前，动物眼睛类型单一，只有简单原始的杯状眼存在。随着生物爆发式演化，动物眼睛类型开始多样化，可大致分为单眼和复眼两类。

    单眼分为4种：杯状眼、小孔眼、镜眼和照相机眼。杯状眼和小孔眼结构简单，只能观察到物体位置而无法成像。扇贝、蛤蜊等的眼睛是镜眼，可以产生明亮而模糊的物象，相较前两种已是巨大进步。最高等的是以人眼为代表的照相机眼。照相机眼晶状体的出现使得成像分辨率大大提高。虽然除鹦鹉螺之外的头足纲生物（乌贼、蛸等）也具有照相机眼，但它们的眼睛与人眼有本质区别——感光细胞种类和排列方式不同，眼睛发育过程也差异巨大。

    仔细观察蜻蜓等节肢类昆虫的眼睛，我们会发现它们的眼睛是由若干个小眼组成，被称为复眼。复眼的每个小眼含有晶状体结构。根据小眼工作方式不同，复眼可分为联立象眼、重叠象眼两种。联立象眼的每只小眼独立发挥作用，而重叠象眼具有视网膜结构，小眼相互合作共同成像。

    再回过头仔细看看扇贝的眼睛。扇贝的左右两壳外套膜上共长有数十只，甚至200多只眼睛，不同种扇贝眼睛数目不同。扇贝眼睛并非均匀、对称分布，大小也不一致。右壳（上壳）外套膜上的眼睛数目较多，尺寸也相对更大。

    扇贝眼睛外部由色素表皮包被，向内依次是角膜、晶体、远端视网膜、近端视网膜和反射镜面。光线由角膜进入，经过晶体和两层视网膜，在反射镜面处反射回视网膜，视网膜中的感光细胞接收到光信号，将其转化为细胞信号。扇贝两层视网膜上的感光细胞完全不同，远端视网膜为睫纤毛状感光细胞，与脊椎动物的视杆、视椎细胞同源，而近端视网膜的感光细胞是微绒毛感光细胞，与无脊椎动物的光感受细胞同源。

    达尔文提出了眼睛的单一起源论，即所有生物的眼睛皆是由一种原始眼睛进化而来，至少包括感光细胞、色素细胞两种细胞类型而无晶体。随着现代分子生物学的发展，越来越多研究支持达尔文的这一假说。其中，非常有力的证据是人们发现在不同生物中广泛存在的、非常保守的pax6基因可诱导果蝇、小鼠、人等动物眼睛的形成。有外国科学家提出，pax6基因是所有双侧对称动物眼睛进化发育的关键控制基因。

    2017年，中国海洋大学贝类分子遗传育种实验室的科研工作者通过分析扇贝眼睛转录组、视蛋白基因筛查等发现，扇贝基因组含有pax6基因，但在眼睛和外套膜中都不表达，而且pax6下游的视网膜决定基因原件（six1/2，six3/6等）也没有高表达。相反的，平时关注度较低的pax2/5/8基因却大量表达，并被进一步研究证实是扇贝眼发育和功能的关键调节因子。该团队遂创新性地提出pax2/5/8基因是躯干眼发育的关键基因、而pax6基因是头眼发育的关键，为人类探秘眼睛进化发育提供了更扎实的研究基础和更科学的理论模型。

    （中国科普作家协会海洋科普专业委员会供稿）